Vzruchy do synapse nechodí po jednom, ale v sériích, a odpovědi druhé buňky se během série mění. Synapse, která při každém vzruchu vylije velký díl připravených váčků, si zásobu rychle vyčerpá a slábne. Synapse s malou pravděpodobností vylití se během rychlé série naopak rozjíždí, protože se v zakončení hromadí vápník. Kolik přenašeče vzruch uvolní, záleží na velikosti zásoby připravených váčků a na pravděpodobnosti, že se každý z nich vylije. Ta roste se třetí až čtvrtou mocninou přítoku vápníku.
Jak hrát: nahoře přichází série vzruchů. Sloupce ukazují, jak velkou odpověď vyvolá každý z nich v další buňce, a přerušovaná čára je práh, nad kterým buňka vypálí. Kroužek nad sloupcem říká, co je cílem: plný znamená, že tenhle vzruch má práh přeskočit, prázdný, že nemá. Oranžový kroužek a obrys sloupce znamenají, že vzruch zatím nedělá, co má. Posuvníky nastav synapsi, sloupce se mění hned. Až všechno sedí, pusť vzruchy.
Co se tu doopravdy děje
Na ploténce se oba jevy dají změřit přímo. Když je v roztoku málo vápníku a vzruch uvolní méně než deset kvant, odpovědi během krátké série rostou a zvětšená je ještě odpověď, která přijde skoro čtvrt sekundy po konci série. Když vzruch uvolní kvant hodně, odpovědi slábnou, po dlouhé sérii i pod pětinu původní odpovědi, a synapse se zotavuje několik sekund. Facilitace vyprchá hlavně během desítek milisekund (časová konstanta asi 50 ms), menší část pomaleji (asi 250 ms). Podle Nichollse se při tom mění počet uvolněných kvant, ne velikost jednoho kvanta ani citlivost druhé strany.
Synapse tak nepřenáší jen to, že přišel vzruch, ale i rytmus. Markram, Wang a Tsodyks ukázali, že tentýž axon pyramidové buňky v mozkové kůře tvoří na jiné pyramidové buňce synapsi, která během rychlé série slábne, a na interneuronu synapsi, která sílí. Zjednodušeně řečeno: jednomu sousedovi buňka hlásí hlavně začátek série, druhému hlavně to, že série trvá.
Ploténka je opačný extrém: vzruch na ní uvolní kolem dvou set kvant a ploténkový potenciál je normálně mnohem vyšší, než je potřeba k výstřelu svalového vlákna. Na synapsích v mozku a míše se často uvolní v průměru jen jedno kvantum. Na synapsi mezi vláknem ze svalového vřeténka a motoneuronem přesto přenos selže jen asi u jednoho vzruchu z deseti, protože tam čeká zhruba jediné kvantum, které se vylije s pravděpodobností kolem 0,9. Víc je v kapitole Dole v mezeře.
Vidíš chybu, nebo ti tu něco nesedí? Napiš mi →
Kup mi kafeZdroje
- Nicholls J. G., Martin A. R., Fuchs P. A., Brown D. A., Diamond M. E., Weisblat D. A. From Neuron to Brain, 5. vyd. Sinauer, 2012. Kap. 11: ploténkový potenciál mnohem vyšší, než je potřeba (s. 188). Kap. 13: asi 200 kvant na ploténce (s. 252), kvantový obsah na synapsích nervových buněk a binomické uvolňování s pravděpodobností kolem 0,9 (s. 255). Kap. 16: facilitace a deprese na ploténce, test po 230 ms, deprese pod 20 % (s. 318), časový průběh facilitace a zotavení (s. 319–320), mění se počet kvant, ne jejich velikost ani citlivost druhé strany (s. 320), zásoba připravených váčků, pravděpodobnost vylití a třetí až čtvrtá mocnina přítoku vápníku (s. 320).
- Boron W. F., Boulpaep E. L. Medical Physiology, 3. vyd. Elsevier, 2017. Kap. 13: většina synapsí v mozku a míše uvolní na vzruch málo přenašeče, často jen jedno kvantum (s. 327).
- Tsodyks M. V., Markram H. The neural code between neocortical pyramidal neurons depends on neurotransmitter release probability. PNAS 94(2): 719–723, 1997.
- Markram H., Wang Y., Tsodyks M. Differential signaling via the same axon of neocortical pyramidal neurons. PNAS 95(9): 5323–5328, 1998.
- Dodge F. A., Rahamimoff R. Co-operative action of calcium ions in transmitter release at the neuromuscular junction. Journal of Physiology 193(2): 419–432, 1967.
- Hra je zjednodušený model: odpověď je počet připravených váčků × pravděpodobnost vylití × podíl zásoby, který zbývá, a jedno kvantum je 2,5 % prahu. Pravděpodobnost vylití je 0,5 × (vápník / 2 mM)4, nejvýš 0,95. V první úrovni se zásoba doplňuje s časovou konstantou 1 s, ve třetí 0,8 s. V prvních dvou úrovních zbytkový vápník doznívá s časovou konstantou 10 ms, takže facilitace skoro nehraje roli. Ve čtvrté úrovni je průměrný počet kvant pevně 0,9 a mění se jen počet míst, mezi která se dělí. Skutečné synapse mají víc mechanismů, například změny vápníkových kanálů.