Nervové zakončení nevylévá přenašeč plynule, ale po balíčcích, kvantech. Kolik jich jeden vzruch uvolní, rozhoduje náhoda, jako by synapse pokaždé hodila hrstí kostek. Na nervosvalové ploténce v roztoku chudém na vápník vyjde někdy jedno kvantum, jindy tři a někdy žádné. José del Castillo a Bernard Katz z takových nahrávek v roce 1954 spočítali, kolik kvant vzruch uvolní v průměru, a to dvěma nezávislými způsoby.
Jak hrát: tlačítky nahráváš odpovědi svalu na vzruchy. Každá nahrávka stojí čas a ten je omezený. Pod grafem vidíš dva odhady průměrného počtu kvant na vzruch, kterému se říká m: jeden z podílu selhání, druhý z průměrné velikosti odpovědi, oba i s chybou odhadu. Posuvníkem zadej svůj odhad a odevzdej ho. Zlatá křivka ukazuje, jak by měl histogram pro tvůj odhad vypadat.
Co se tu doopravdy děje
Paul Fatt a Bernard Katz si na začátku padesátých let všimli, že se na ploténce i bez dráždění nervu objevují drobné depolarizace zhruba stejné velikosti, miniaturní ploténkové potenciály. Když pak snížili vápník a přidali hořčík, odpovědi na vzruch se začaly měnit po skocích: byly velké jako jeden, dva, tři nebo čtyři miniaturní potenciály, nebo žádné. Del Castillo a Katz přidali statistiku. Když je připravených kvant hodně a každé se uvolní jen s malou pravděpodobností, řídí se počet uvolněných kvant Poissonovým rozdělením. Podíl selhání je pak e−m, takže m = ln(N/n0), kde N je počet vzruchů a n0 počet selhání. Druhý odhad dá průměrná odpověď vydělená průměrnou velikostí miniaturního potenciálu. Oba odhady se jim shodly, a to silně podpořilo myšlenku, že se odpověď na vzruch skládá ze stejných kvant, jaká se uvolňují samovolně. Za běžného vápníku tvoří odpověď žabí ploténky asi dvě stě kvant.
Ian Boyd a Robert Martin pak totéž změřili na savčím svalu. Ze 198 vzruchů skončilo 18 selháním. Jedno kvantum mělo asi 0,4 mV a průměrná odpověď měla 0,93 mV, takže m vyšlo 2,3. Z podílu selhání vychází ln(198/18), zhruba 2,4. Histogram jejich odpovědí měl vrcholy právě u násobků jednoho kvanta.
V mozku a míše uvolní vzruch mnohem méně kvant, někdy v průměru jen jedno. Neznamená to ale, že by přenos většinou selhával. Na synapsi mezi vláknem ze svalového vřeténka a motoneuronem v míše čeká na vzruch zhruba jediné kvantum, zato se uvolní asi v devíti případech z deseti. Takovou synapsi popisuje binomické rozdělení se dvěma parametry, počtem připravených kvant n a pravděpodobností uvolnění p. Z nich se dá poznat, jestli se při změně síly synapse změnil počet připravených kvant, nebo pravděpodobnost jejich uvolnění. Víc o kvantech je v kapitole Dole v mezeře.
Vidíš chybu, nebo ti tu něco nesedí? Napiš mi →
Kup mi kafeZdroje
- Nicholls J. G., Martin A. R., Fuchs P. A., Brown D. A., Diamond M. E., Weisblat D. A. From Neuron to Brain, 5. vyd. Sinauer, 2012. Kap. 13 (Release of Neurotransmitters): miniaturní ploténkové potenciály (s. 251, obr. 13.8), odpovědi po skocích v roztoku s nízkým vápníkem a vysokým hořčíkem, kvantová hypotéza a asi 200 kvant za běžných podmínek (s. 252, obr. 13.9), rámeček 13.1 o binomickém a Poissonově rozdělení (s. 253), m = ln(N/n0) a shoda obou odhadů (s. 254), histogram Boyda a Martina (s. 254, obr. 13.10), kvanta v centrální nervové soustavě a binomická synapse s p ≈ 0,9 a n ≈ 1 (s. 255).
- Boron W. F., Boulpaep E. L. Medical Physiology, 3. vyd. Elsevier, 2017. Webová poznámka N8-5 ke kap. 8 (s. 215.e1): 198 vzruchů, 18 selhání, kvantum asi 0,4 mV, průměrná odpověď 0,93 mV a m = 2,3.
- del Castillo J., Katz B. Quantal components of the end-plate potential. Journal of Physiology 124: 560–573, 1954.
- Boyd I. A., Martin A. R. The end-plate potential in mammalian muscle. Journal of Physiology 132(1): 74–91, 1956.
- Hra je zjednodušený model: každý vzruch uvolní náhodný počet kvant podle Poissonova, nebo binomického rozdělení, jedno kvantum má 0,4 mV se směrodatnou odchylkou kolem 15–20 % své velikosti, k odpovědi se přičítá šum nahrávky a velikost kvanta je známá přesně. Rozsahy m, šum a rozpočty vzruchů jsou ilustrační a chyby odhadů jsou přibližné.